مقاله دانشگاهی – بررسی اثر ژل آلوئه ورا بر روی فاکتورهای اسپرمی و تغییرات هیستوشیمیایی …

از نظر عروق خونی و لنفاوی، اعصاب و سلول‌های بنیابینی با لیدیگ[۱۶] غنی است، قرار دارند. بیضه‌ها در خلال نمو رویانی در خلف صفاق و در دیواره خلفی محوطه شکمی تکامل یافته و در طی رشد جنینی، مهاجرت کرده و سرانجام در درون کیسه بیضه[۱۷] و در انتهای طناب‌های اسپرماتیک[۱۸]، معلق می‌شوند. به دلیل این مهاجرت، هر بیضه به همراه خود، یک کیسه سروزی به نام تونیکا واژینالیس[۱۹] را حمل می‌کند که از صفاق مشتق شده است. این تونیکا، از یک لایه جداری خارجی و یک لایه احشایی داخلی، که تونیکاآلبوژینه‌آ را در جهات قدامی و طرفی بیضه می‌پوشانند، تشکیل شده است (جان کوئیرا و کارنیرو، ۲۰۰۵).
۱-۸-۱-لوله‌های منی ساز
هر بیضه دارای ۱۰۰۰-۲۵۰ لوله منی‌ساز است. قطر لوله منی‌ساز در حدود ۲۵۰-۱۵۰ میکرومتر و طول آن نیز در حدود ۷۰-۳۰ سانتی‌متر می‌باشد. مجرای هر لوله در انتها باریک شده و به صورت قطعات کوتاهی به نام لوله‌های مستقیم[۲۰] امتداد می‌یابد. این لوله‌ها به شبکه بیضه[۲۱] متصل بوده و این شبکه نیز توسط حدود ۱۰ تا ۲۰ مجرای کوچک وابران[۲۲]، به بخش فوقانی اپی‌دیدیم اتصال دارد. اسپرماتوزوئیدها در داخل لوله‌های پیچ خورده منی‌ساز تولید می‌شوند (جان کوئیرا و کارنیرو، ۲۰۰۵).
لوله‌های منی‌ساز، از یک اپی‌تلیوم مطبق به نام اپی‌تلیوم‌زایا یا منی‌ساز تشکیل شده‌اند. دیواره خارجی آنها توسط یک لایه قاعده‌ای و یک بافت همبند رشته‌ای متشکل از چندین لایه فیبروپلاست احاطه شده است. داخلی ترین لایه که به لایه قاعده‌ای چسبیده، از سلول‌های بینابینی (لیدیگ) بخش عمده فضای بین لوله‌های منی‌ساز را اشغال می‌کنند. بافت پوششی من‌ساز حاوی دو نوع سلول است: سلول‌های سرتولی یا سلول‌های پشتیبان[۲۳] و سلول‌هایی که دودمان اسپرماتوژن را تشکیل می‌دهند. سلول‌های دودمان اسپرماتوژن، در ۸-۴ لایه در کنار یکدیگر قرار گرفته اند. کار آنها تولید اسپرماتوزوئیدها است. روند تولید اسپرماتوزوئیدها، اسپرماتوژنز نام دارد. این روند شامل تقسیم سلولی از طریق میتوز و میوز و تمایز نهایی اسپرماتوزوئیدها (تحت عنوان اسپرمیوژنز[۲۴]) است (جان کوئیرا و کارنیرو، ۲۰۰۵).
۱-۸-۲-اسپرماتوژنز
این فرایند از یک سلول زایای اولیه به نام اسپرماتوگونی آغاز می‌شود. این سلول کوچک (با قطر حدود ۱۲ میکرومتر) در مجاورت لایه قاعده‌ای اپی‌تلیوم قرار گرفته است (جان کوئیرا و کارنیرو، ۲۰۰۵).سیتوپلاسم این سلول‌ها روشن و هسته مدور آن‌ها پرکروماتین است. سلول‌های اسپرماتوگونی انسان دارای ۴۶ کروموزوم هستند (رجحان، ۱۳۷۶). به هنگام بلوغ جنسی، این سلول‌ها از طریق میتوز تقسیم شده و نسل‌های متوالی سلولی را ایجاد می‌کنند. سلول‌های جدید بعد از بلوغ جنسی به تقسیم خود ادامه داده و به سلول‌های بنیادی به نام اسپرماتوگونی نوع A تبدیل شده و یا در حین چرخه‌های پیشرونده میتوزی، به اسپرماتوگونی نوع B تبدیل می‌شوند. نوع B اسپرماتوگونی، سلول اجدادی است که به اسپرماتوسیت اولیه[۲۵] تمایز می‌یابد. اسپرماتوسیت اولیه دارای ۴۶ کروموزوم و N4، DNA است. این سلول‌ها مدت کوتاهی پس از تشکیل، وارد مرحله پروفاز تقسیم میتوزی می‌شوند. از آنجایی که این پروفاز در حدود ۲۲ روز به طول می‌انجامد، بیشتر سلول‌هایی که در مقاطع بافت‌شناسی مشاهده می‌شوند، در این مرحله قرار دارند. اسپرماتوسیت‌های اولیه، بزرگترین سلول‌های دودمان اسپرماتوژن هستند و علامت مشخصه آنها، وجود کروموزوم‌هایی در مراحل مختلف فرآیند پیچ خوردگی در هسته آنهاست. حاصل تقسیم اول میوز، سلول‌های کوچکتری به نام اسپرماتوسیت‌های ثانویه[۲۶] می‌باشند که دارای ۲۳ کروموزوم هستند. مشاهده اسپرماتوسیت‌های ثانویه در برش‌های بافتی مشکل است، زیرا این سلول‌ها دارای عمر کوتاه بوده و مدت زمان بسیار کوتاهی در مرحله انترفاز باقی مانده وسریعاً وارد مرحله تقسیم دوم میوزی می‌شوند. از تقسیم هر اسپرماتوسیت ثانویه، دو اسپرماتید[۲۷] به وجود می‌آید. این سلول‌ها نزدیک مرکز لوله منی‌ساز قرار داشته و دارای ۲۳ کروموزوم هستند. به دلیل عدم وجود مرحله S (تولید DNA) بین تقسیمات اول و دوم میوزی، میزان DNA موجود در هر سلول در تقسیم دوم به نصف تقلیل یافته و سلول‌های هایلوئید به وجود می‌آیند. بنابراین، فرآیند میوز سبب تشکیل سلول‌هایی با تعداد کروموزوم‌های هایلوئید می‌شود. پس از لقاح، این تعداد مجدداً به تعداد دیپلوئید طبیعی می‌رسد (جان کوئیرا و کارانیرو، ۲۰۰۵).
۱-۸-۳-اسپرمیوژنز
اسپرمیوژنز مرحله نهایی تولید اسپرماتوزوئیدها است. در خلال اسپرمیوژنز، اسپرماتیدها به اسپرماتوزوئیدها تبدیل می‌شوند. هیچ گونه تقسیم سلولی در خلال این روند روی نمی‌دهد. اسپرماتیدها را می‌توان به کمک اندازه کوچک آنها و هسته حاوی بخش‌های کروماتینی متراکم تشخیص داد. موقعیت آنها درون لوله‌های منی ساز نزدیک مجرای داخلی است. اسپرمیوژنز فرآیند پیچیده‌ای است که شامل این مراحل است: تشکیل آکروزوم، متراکم و طویل شدن هسته، تشکیل تاژک و از دست دادن مقدار زیادی از سیتوپلاسم. نتیجه نهایی این فرآیند، تولید اسپرماتوزوئید بالغ است که سپس به درون مجرای لوله‌های منی ساز آزاد می‌شود. اسپرمیوژنز را می‌توان به سه مرحله تقسیم کرد (جان کوئیرا ، و کارنیرو، ۲۰۰۵).
۱-مرحله گلژی: سیتوپلاسم اسپرماتیدها حاوی یک دستگاه گلژی در مجاورت هسته، میتوکندری، یک جفت سانتریول، ریبوزوم‌های آزاد و شبکه آندوپلاسمیک صاف می‌باشد. گرانول‌های کوچکی به نام گرانول‌های پیش آکروزومی[۲۸] که نسبت به رنگ آمیزی پاس مثبت هستند، در دستگاه گلژی مجتمع شده و متعاقباً به یکدیگر ملحق می‌شوند. این گرانول‌ها در ادامه، گرانول آکروزومی واحد را که توسط غشائی در درون یک وزیکول آکروزومی محدود شده است، به وجود می‌آورند. سانتریول‌ها به نزدیکی سطح سلول و مقابل محل تشکیل آکروزوم رفته و تشکیل آکسونم[۲۹] تاژکی آغاز می‌شود، سانتریول مجدداً به سمت هسته بازگشته و اجزای آکسونم را در حین حرکت خویش، به جای می‌گذارند.
۲-مرحله آکروزومی: وزیکول آکروزومی گسترش یافته و نیمه اقدامی هسته در حال تراکم را می‌پوشانند. این اجزاء به عنوان آکروزوم[۳۰] شناخته می‌شوند. آکروزوم حاوی چندین آنزیم هیدرولیک مانند هیالورونیداز[۳۱]، نورآمینیداز[۳۲]، فسفاتاز اسیدی[۳۳] و یک پروتئاز (که فعالیت شبیه تریپسین دارد)، می‌باشد. بنابراین آکروزوم در واقع نوع تخصص یافته‌ای ای لیزوزوم است. این آنزیم‌ها بر روی ساختمان‌های پیرامون اووسیت اثر گذاشته، سلول‌های تاج شعاعی[۳۴] را از هم جدا و منطقه شفاف[۳۵] را هضم می‌کنند. هنگامی که اسپرماتوزوئید در تماس با اووسیت قرار می‌گیرد، غشای خارجی آکروزوم در چندین نقطه با غشای پلاسمایی اسپرماتوزوئید یکی شده و آنزیم‌های آکروزومی[۳۶] بوده و یکی از اولین مراحل لقاح است.در طی این مرحله اسپرمیوژنز، هسته اسپرماتید در جهت قاعده لوله منی‌ساز بوده و آکسونم به درون مجرای لوله برجسته می‌گردد. علاوه بر آن، هسته طویل‌تر و متراکم‌تر می‌شود. یکی از سانتریول‌ها به طور هم‌زمان رشد کرده و تاژک را ایجاد می‌کند. میتوکندری‌ها در اطراف بخش پروگزیمال تاژک تجمع یافته و یک منطقه ضخیم به نام قطعه میانی را ایجاد می‌کنند. این نحوه قرارگیری میتوکندری‌ها با حرکت سلولی و مصرف زیاد انرژی ارتباط دارد.
۳-مرحله بلوغ: سیتوپلاسم باقیمانده اسپرماتوزوئید جدا شده و توسط سلول‌های سرتولی فاگوسیته شده و اسپرماتوزوئید به درون مجرای لوله آزاد می‌گردد.
۱-۸-۳-۱- ساختمان اسپرماتوزوئید
اسپرماتوزوئید دارای چهار قسمت است (رجحان، ۱۳۷۶):
سر: حاوی هسته متراکمی است که توسط کلاهکی به نام آکروزوم احاطه شده است. آکروزوم دارای آنزیم‌های متعددی است که این آنزیم‌ها برای شکافتن غشاء اووسیت به کار می‌روند.
گردن: ناحیه روشنی است که در جلو و عقب آن توده‌ای به نام سانتریول قدامی و خلقی قرار دارد. به سانتریول خلفی رشته‌های محوری نته متصل می‌شود.
تنه: استوانه‌ایست که در وسط آن، محور رشته‌ای قرار دارد. این رشته‌ها توسط میتوکندری مارپیچی شکلی محصور شده و در محیط آن کپسول نازکی از سیتوپلاسم وجود دارد.
دم: شامل دو ناحیه است، قطعه اصلی که رشته‌های مستقیم و مارپیچی در محور و نوار باریکی از سیتوپلاسم در محیط دارد و قطعه انتهایی که فقط حاوی رشته محوری می‌باشد. دم اسپرماتوزوئید جهت حرکت به کار می‌رود. در حرکت دم، عمل میکروتوبول‌ها و آنزیم ATP و پروتئین داینئین[۳۷] دخالت دارد. لذا در بیمارانی که این پروتئین وجود ندارد اسپرم‌ها متحرک نبوده و عقیم خواهند بود.
۱-۸-۴-اسپرم‌های غیر طبیعی
به منظور ارزیابی کیفیت اسپرم و به طور کلی کیفیت کل مایع منی، فاکتورها و پارامترهای متعددی در نظر گرفته می‌شوند که عبارتند از: تعداد اسپرم‌ها، میزان تحرک اسپرم، میزان اسپرم‌هایی که از نظر مورفولوژیکی غیر طبیعی هستند و میزان اسپرم‌هایی که به بلوغ هسته نرسیده‌اند. مطابق تصویر ۲-۱، فرم غیر طبیعی اسپرم‌ها را می‌توان در قالب چندین الگو طبقه‌بندی کرد که عبارتند از: اسپرم‌های سر-بزرگ، سر-کوچک، دو-دمی، دو-سر، اسپرم‌هایی با دم پیچ‌خورده، سر با شکل غیر طبیعی، سیتوپلاسم اضافی باقیمانده در قطعات مختلف و در نهایت، اسپرم‌هایی با قطعه میانی غیر طبیعی (Sarkar et al , 2000).
تصویر۱-۳ : نمای شماتیک از اسپرم‌های طبیعی و غیر طبیعی. اسپرم‌های غیر طبیعی از چپ به راست: سر-بزرگ، سر-کوچک، دو-سری، دو-دمی، با سیتوپلاسم اضافی، سر نامتقارن و اسپرمی که در ناحیه گردن دچار عارضه است (Sarkar et al , 2000).
۱-۸-۶-ماهیت دودمانی سلول‌های زایا
سلول‌های حاصل از تقسیم اسپرماتوگونی نوع A‌ جدا از هم باقی می‌مانند تا اینکه یکی از این سلول‌ها نسب به تبدیل به اسپرماتوگونی نوع B تعهد پیدا کند. از این لحظه به بعد، سلول‌های حاصل از تقسیم اسپرماتوگونی‌های نوع B از هم جدا نمی‌شوند، بلکه توسط پل‌های سیتوپلاسمی به یکدیگر متصل باقی می‌مانند. این پل‌های بین سلولی، میان تمام اسپرماتوسیت‌های اولیه و ثانویه و اسپرماتیدهای حاصل از یک اسپرماتوگونی، ارتباط برقرار می‌کنند. این پل‌ها با کمک به تبادل اطلاعات از یک سلول به سلول دیگر، نقش مهمی در هماهنگ کردن ترتیب وقایع در طی فرآیند اسپرماتوژنز دارند. هنگامی که فرآیند اسپرماتوژنز پایان می‌یابد، جدا شدن سیتوپلاسم و زوائد آن به صورت اجسام باقیمانده، سبب جدا شدن اسپرماتیدهای مرحله نهایی از یکدیگر می‌شود (جان کوئیرا و کارنیرو، ۲۰۰۵).
۱-۸-۷-سلول‌های سرتولی
این سلول‌ها طویل و هرمی شکل بوده و به طور ناقص، سلول‌های دودمان اسپرماتوژن را احاطه می‌کنند. قاعده سلول‌های سرتولی به لایه قاعده‌ای چسبیده و رأس آنها معمولاً تا مجرای لوله منی‌ساز امتداد می‌یابد. حدود سلول سرتولی توسط میکروسکوپ نوری به خوبی مشخص نیست که این امر به علت وجود استطاله‌های جانبی متعددی است که سلول‌های اسپرماتوژن را احاطه می‌کنند. بررسی این سلول‌ها به وسیله میکروسکوپ الکترونی نشان داده است که آنها حاوی مقادیر زیادی شبکه آندوپلاسمیک صاف، شبکه آندوپلاسمیک خشن، یک دستگاه گلژی تکامل یافته و تعداد زیادی میتوکندری و لیزوزوم هستند. هسته، که معمولاً مثلثی به نظر می‌رسد، حاوی تعداد زیادی تورفتگی و یک هستک مشخص بوده و محتوی هتروکروماتین اندکی است (جان کوئیرا و کارنیرو، ۲۰۰۵).سلول‌های سرتولی در انسان و سایر جانوران در خلال دوره تولید مثل تقسیم نمی‌شوند. این سلول‌ها دارای عملکردهای مختلف پشتیبانی، حفاظت و تنظیم تغذیه اسپرماتوزوئیدهای در حال تکامل، فاگوسیتوز سیتوپلام باقیمانده اسپرماتیدها، ترشح پروتئین‌های ABP[38] و اینهیبین[۳۹]، تولید هورمون آنتی مولرین[۴۰] و سد خونی- بیضه‌ای می‌باشند (جان کوئیرا و کار نیرو، ۲۰۰۵).تعداد کم مواد داخل خون در مایع بیضه‌ا، نشانگر وجود یک سد بین خون و محیط داخلی لوله‌های منی‌ساز است. مویرگ‌های بیضه منفذدار بوده و مولکول‌های بزرگ را عبور می‌دهند. اسپرماتوگونی‌ها به مواد موجود در خون آزادانه دسترسی دارند. اما اتصاات انسدادی بین سلول‌های سرتولی، یک سد در برابر انتقال مولکول‌های بزرگ در امتداد فضای میان سلول‌های سرتولی ایجاد کرده و بدین ترتیب، مراحل پیشرفته‌تر اسپرماتوژنز در برابر فرآورده‌های موجود در خون محافظت می‌شوند، یعنی سلول‌های زایا در مقابل مواد مضر موجود در خون محافظت می‌شوند (جان کوئیرا و کار نیرو، ۲۰۰۵).
۱-۸-۸-بافت بینابینی بیضه
بافت بینابینی بیضه یک محل مهم برای تولید آندروژن‌هاست. فضاهای بین لوله‌ای منی‌ساز بیضه، توسط بافت همبند، اعصاب، مویرگ‌های منفذدار و عروق لنفاوی اشغال شده‌اند. بافت همبند متشکل از سلول‌های مختلفی است که عبارتند از فیبروبلاست‌ها، سلول‌های همبندی تمایز نیافته، ماست‌سل‌ها و ماروفاژها. به هنگام بلوغ، نوع دیگری از سلول نیز ظاهر می‌شود که گرد یا چندوجهی بوده و دارای یک هسته مرکزی و یک سیتوپلاسم ائوزینوفیل غنی از قطرات کوچک لیپید می‌باشد. این سلول‌ها، سلول‌های بینابینی یا لیدیگ بیضه هستند که به کمک آنزیم‌های موجود در میتوکندری‌ها و شبکه آندوپلاسمیک صاف، هورمون مردانه تستوسترون را تولید می‌کنند (جان کوئیرا و کار نیرو، ۲۰۰۵).
۱-۹-تستوسترون
بیضه‌ها چند هورمون جنسی مردانه ترشح می‌کنند که به کل آن‌ها آندروژن می‌گویند و شامل تستوسترون، دی هیدروتستوسترون[۴۱] و آندروستنه‌دیون هستند. تستوسترون به حدی از دیگر هورمون‌ها فراوان تر است که می‌توان آن را به تنهایی هورمون اصلی بیضه دانست. این هورمون توسط سلول‌های بینابینی لیدیگ ترشح می‌شود. در دوران کودکی تقریباً هیچ سلول لیدیگی در بیضه‌ها وجود نداشته و هیچ مقدار تستوسترونی از بیضه‌ها ترشح نمی‌شود. اما تعداد زیادی از این سلول‌ها طی چند ماه نخست زندگی شیرخواران پسر و پس از بلوغ وجود دارد. لذا در این دوره مقدار زیادی تستوسترون از بیضه‌ها ترشح می‌گردد (گایتون و هال، ۲۰۱۱).
۱-۹-۱- اعمال تستوسترون
تستوسترون مسئول ایجاد صفات متمایز کننده مردانه است. بیضه‌های جنین در حدود هفته هفتم زندگی رویانی شروع به ترشح تستوسترون می‌کنند. این هورمون مسئول تشکیل آلت، اسکروتوم، غده پروستات، کیسه‌های منی و مجاری تناسلی مردانه است. بعد از بلوغ، افزایش مقادیر ترشح تستوسترون باعث بزرگتر شدن آلت، اسکروتوم و بیضه‌ها می‌شود. به علاوه تستوسترون باعث تکامل صفات ثانویه جنسی مردانه، مانند افزایش موهای بدن، تغییر صدا، افزایش ضخامت پوست و ایجاد آکنه، تشکیل پروتئین و افزایش تکامل عضلانی، افزایش ماتریکس استخوانی و احتباس کلسیم، افزایش متابولیسم پایه، تغییر گلبول‌های قرمز و تأثیر بر تعادل آب و الکترولیت‌ها می‌شود (گایتون، ۲۰۱۱).
۱-۱۰-تولید جنین در شرایط In vivo
۱-۱۰-۱-لقاح
لقاح فرآیندی است که در طی آن دو سلول جنسی بالغ در لوله رحمی در هم آمیخته و یک سلول واحد به نام سلول تخم را تشکیل می‌دهند. بنابراین تخم، یک سلول دیپلوئید تماز نیافته است که از در هم آمیختن دو گامت هاپلوئید بسیار تخصص یافته تشکیل شده است (Eisenbach & Turkaspa, 1999).
۱-۱۰-۲-نزدیک شدن گامت‌ها
در این فرآیند، گامت‌های نر و ماده به لوله رحمی رسیده و به هم نزدیک می‌شوند. در زمان مقاربت و یا تلقیح مصنوعی، مایع منی نزدیک سرویکس در واژن تخلیه شده و عبور بعدی اسپرم‌ها از طریق انقباضات ماهیچه‌های رحمی تسهیل می‌شود. در شاخ رحم، اسپرماتوزوآ با مواد ترشح شده از غدد رحمی آمیخته شده و وارد لوله فالوپ می‌شود. در واقع، تحرک اسپرماتوزوآ نقش اندکی در فرآیند انتقال ایفا می‌کند. به دلیل باریک بودن ابتدای لوله فالوپ، تعداد اسپرم‌هایی که می‌توانند به محل لقاح برسند به طرز چشمگیری کاهش می‌یابد. اووسیت بالغ شده و یا در حال بلوغ یا جنبش انتهای شرابه‌دار اینفاندیبولوم[۴۲] و نیز زنش‌های مژکی و انقباضات ساختار ماهیچه‌ای لوله رحمی، از تخمدان به سوی محل لقاح حرکت می‌کند (Bigler et al, 1997).
۱-۱۰-۳- آمیختن گامت‌ها
در زمان لقاح، اووسیت ثانویه (هاپلوئید) حاصل از نخستین تقسیم کاهشی میوز آزاد شده و سپس، به لوله رحمی رسیده و در تماس با اسپرماتوزوآ قرار می‌گیرد. در هر انزال، نزدیک به ۲۰۰ تا ۳۰۰ میلیون اسپرم آزاد می‌شود. از این تعداد، نزدیک به ۵۰۰ اسپرم به محل لقاح رسیده و تنها یک اسپرم پس از گذشتن از سد سلول‌های تاجی شعاعی، زوناپلوسیدا و غشای اووسیت ثانویه به اووسیت می‌پیوندد. اتصال سر اسپرم با غشا پلاسمایی اووسیت، هنگامی رخ می‌دهد که اسپرم بتواند مانع نخست (سلول‌های تاجی شعاعی) را با فعالیت آنزیم هیالورونیداز، مانع دوم (زوناپلوسیدا) را با فعالیت زونالیزین و ماده تریپسین-مانند و مانع سوم (غشای زرده‌ای) را پشت سر بگذارد. بلافاصله پس از ورود سر اسپرم به درون اووسیت، نقطه از هم گسسته ورود، با گرانول‌های سیتوپلاسمی بسته می‌شود تا از ورود سایر اسپرم‌ها جلوگیری شود. این فرآیند انسداد زرده‌ای[۴۳] نام دارد (Florman et al, 1998; sadler, 2006).
۱-۱۰-۴- نتایج لقاح
اووسیت ثانویه به محض ورود اسپرم دومین تقسیم میوزی را کامل کرده و هم‌چنان که دومین گویچه قطبی[۴۴] را به بیرون از غشای زرده‌ای (فضای پیرامون زرده‌ای) می‌راند یک تخمک بالغ را تشکیل می‌دهد.هسته‌ی تخمک بالغ پیش‌هسته ماده[۴۵] نامیده می‌شود. هم‌زمان، سر اسپرم متورم می‌شود تا پیش-هسته نر[۴۶] را تشکیل دهد. هر دو پیش-هسته، در هم آمیخته و تعداد کروموزوم دیپلوئید، دوباره در سلول تخم برقرار می‌شود. جنسیت کروموزومی تعیین می‌شود. در صورتی که بارور شدن تخمک توسط اسپرم حاوی کروموزوم X انجام شود، جنسیت ماده شده و در حالتی که این فرآیند توسط اسپرم حاوی کروموزوم Y انجام شود، جنسیت نر می‌شود (Sadler, 2006).
۱-۱۰-۵-تسهیم
پس از تشکیل تخم، رویان متحمل تقسیمات میتوزی متعددی می‌شود. نسبت سیتوپلاسم به هسته سلول تخم در مقایسه با سلول‌های غیر جنسی بدن بیشتر است. طی تقسیمات این سلول، مقدار سیتوپلاسم آن به تدریج کم شده و هسته آن نسبتاً بزرگ‌تر می‌شود. این نوع تقسیمات را تسهیم[۴۷] گویند. تقسیمات میتوزی رویان را می‌توان به مراحل مختلف تقسیم کرد. پس از اولین تقسیم، سلول تخم به رویان دو-سلولی تبدیل می‌شود و هر یک از این سلول‌ها که یک بلاستومر[۴۸] نامیده می‌شوند، به طور متوالی تقسیم شده، و به ترتیب رویان‌های چهار-سلولی، هشت-سلولی و شانزده-سلولی را به وجود می‌آورند. در هر یک این مراحل، بلاستومرها به طور هم‌زمان دچار تقسیمات میتوزی می‌شوند. رویان سی‌ودو سلولی، مورولا[۴۹] نامیده می‌شود. در مرحله مورولا، بلاستومرها از حالت کروی خارج شده و جداره سلول‌ها در تماس کامل با یکدیگر قرار می‌گیرند و نهایتاً یک توده سلولی کروی شکل را به وجود می‌آورند. در این مرحله به آن مورولای متراکم[۵۰] می‌گویند. اتصال سلول‌ها به خصوص سلول‌هایی که در حاشیه توده سلولی مورولای متراکم قرار دارند، سبب می‌شود مایعاتی که وارد سلول‌ها شده، نتواند به راحتی از آن خارج شوندو هم‌زمان با انباشته شدن مایع در داخل توده سلولی، سلول‌ها به دو گروه تقسیم می‌شوند بخشی از آنها در حاشیه قرار گرفته و کیسه‌ای به نام تروفکتودرم[۵۱] را تشکیل می‌دهند. سلول‌های تشکیل دهنده این لایه را تروفوبلاست[۵۲] یا سلول‌های حاشیه‌ای می‌گویند. بقیه سلول‌های رویان که در داخل کیسه تروفکتودرم قرار دارند، به تدریج دور یکدیگر جمع شده و توده سلولی داخلی[۵۳] را تشکیل می‌دهند. سلول‌های تشکیل دهنده توده سلولی را سلول‌های رویانی یا امبریوبلاست[۵۴] می‌نامند. سلول‌های رویانی، مسئول ساخت بافت‌های مختلف بدن نوزاد بوده و سلول‌های حاشیه‌ای نیز پس از تحمل تغییراتی به خارجی‌ترین لایه پرده‌های رویانی یعنی لایه کوریون تبدیل می‌شوند. ترشحات بلاستومرها در داخل مورولای متراکم، جمع شده و حفره پر از مایعی را تشکیل می‌دهند. این مایعات در فضایی در حد فاصل بین توده سلولی و لایه تروفکتودرم جمع می‌شوند. در نتیجه، توده سلولی فشرده شده و به گوشه‌ای رانده می‌شود. فضای اشغال شده توسط این مایعات را بلاستوسل[۵۵] می‌نامند. رویان بلاستوسل‌دار را بلاستوسیست[۵۶] یا بلاستولا می‌نامند. بر همین اساس، مرحله بلاستوسیست را می‌توان به بلاستوسیست اولیه[۵۷]، بلاستوسیست و بلاستوسیست پیشرفته[۵۸] تقسیم کرد. در مرحله بلاستوسیست پیشرفته، بخش اعظم رویان به وسیله بلاستوسل اشغال شده و توده سلولی تنها گوشه‌ای از حجم رویان را پر می‌کند. از این مرحله به بعد، افزایش حجم مایع بلاستوسل و رشد توده سلولی به گونه‌ای است که لایه شفاف نمی‌تواند آن را تحمل نماید. لذا لایه شفاف به تدریج نازک‌تر شده و نهایتاً پاره می‌شود. رویان که اینک شامل توده سلولی، لایه حاشیه‌ای و حفره‌ی بلاستوسل است، از لایه شفاف خارج شده، پس از آن می‌تواند به راحتی افزایش حجم یابد. رویان در این مرحله، بلاستوسیست آزاد[۵۹] (بلاستوسیست شکوفا شده یا هچ شده) اطلاق می‌شود (Solter & Knowles, 1975; Alomar et al, 2008).
۱-۱۰-۶-ظرفیت پذیری اسپرم

برای دانلود متن کامل این پایان نامه به سایت  jemo.ir  مراجعه نمایید.

Share